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Nombres de type réel réduits dans QGIS ?

Nombres de type réel réduits dans QGIS ?


J'ai un fichier de points SHP créé à partir de CSV avec QGIS 2.4.0 Chugiak. Il contient des données sur le bruit à un certain point. Lorsque j'importe à partir de CSV, cela semble bien, mais lorsque j'exporte vers SHP et que j'ouvre la table attributaire, les nombres de type réel sont faux (nombre "réduit"). Ce qui est amusant, c'est que lorsque j'ouvre ce SHP avec l'ancien QGIS NextGIS 1.8, tout va bien.

Est-ce une sorte de bug ?

Je joins le printscreen :


Editierfunktionen¶

QGIS prend en charge diverses capacités d'édition de couches et de tables vectorielles OGR, SpatiaLite, PostGIS, MSSQL Spatial et Oracle Spatial.

Die Vorgehensweise GRASS Layer zu bearbeiten ist anders - siehe Abschnitt Digitalisieren und Editieren eines GRASS Vektorlayers pour plus de détails.

Zeitgleiches Editieren

Cette version de QGIS ne suit pas si quelqu'un d'autre modifie une entité en même temps que vous. La dernière personne à enregistrer ses modifications gagne.


Édition topologique¶

Outre les options de capture basées sur les couches, vous pouvez également définir des fonctionnalités topologiques dans le Options de capture. dialogue dans le Paramètres (ou alors Déposer) menu. Ici, vous pouvez définir /> Activer l'édition topologique, et/ou pour les couches de polygones, activez le /> Éviter les intersections option.

Activer l'édition topologique¶

L'option Activer l'édition topologique permet de modifier et de maintenir les limites communes dans les mosaïques d'entités. QGIS "détecte" les limites partagées par les entités, vous n'avez donc qu'à déplacer une seule fois un sommet/segment commun, et QGIS se chargera de mettre à jour les entités voisines.

Éviter les intersections de nouveaux polygones¶

Une deuxième option topologique appelée Eviter les carrefours vous empêche de dessiner de nouvelles entités qui chevauchent une entité existante. Il permet de numériser plus rapidement les polygones adjacents. Si vous avez déjà un polygone, il est possible avec cette option de numériser le second de telle sorte que les deux se croisent, et QGIS coupe ensuite le second polygone à la limite de celui existant. L'avantage est que vous n'avez pas à numériser tous les sommets de la frontière commune.

Si la nouvelle géométrie est totalement couverte par celles existantes, elle est effacée et la nouvelle fonctionnalité n'aura pas de géométrie lorsqu'elle est autorisée par le fournisseur, sinon l'enregistrement des modifications fera apparaître QGIS un message d'erreur.

Utilisez avec précaution le Éviter les intersections option

Étant donné que l'option coupe ou efface la géométrie de toute entité qui se chevauche de n'importe quelle couche de polygone, n'oubliez pas de décocher cette option une fois que vous n'en avez plus besoin sinon, vous pouvez obtenir des géométries inattendues.

Activer l'accrochage aux intersections¶

Une autre option consiste à utiliser Activer l'accrochage à l'intersection. Il vous permet de vous accrocher à une intersection de calques d'arrière-plan, même s'il n'y a pas de sommet à l'intersection.

Vérificateur de géométrie¶

Un plugin de base peut aider l'utilisateur à trouver l'invalidité de la géométrie. Vous pouvez trouver plus d'informations sur ce plugin sur Plugin de vérification de géométrie.


Edição Topológica¶

Outre les options de capture basées sur les couches, vous pouvez également définir des fonctionnalités topologiques dans le Options de capture. dialogue dans le Paramètres (ou alors Déposer) menu. Ici, vous pouvez définir /> Activer l'édition topologique, et/ou pour les couches de polygones, activez le /> Éviter les intersections option.

Activar edição topológica¶

L'option Activer l'édition topologique permet de modifier et de maintenir les limites communes dans les mosaïques d'entités. QGIS "détecte" les limites partagées par les entités, vous n'avez donc qu'à déplacer une seule fois un sommet/segment commun, et QGIS se chargera de mettre à jour les entités voisines.

Evitar intersecções de novos polígonos¶

Une deuxième option topologique appelée Eviter les carrefours vous empêche de dessiner de nouvelles entités qui chevauchent une entité existante. Il permet de numériser plus rapidement les polygones adjacents. Si vous avez déjà un polygone, il est possible avec cette option de numériser le second de telle sorte que les deux se croisent, et QGIS coupe ensuite le second polygone à la limite de celui existant. L'avantage est que vous n'avez pas à numériser tous les sommets de la frontière commune.

Si la nouvelle géométrie est totalement couverte par celles existantes, elle est effacée et la nouvelle fonctionnalité n'aura pas de géométrie lorsqu'elle est autorisée par le fournisseur, sinon l'enregistrement des modifications fera apparaître QGIS un message d'erreur.

Utilisez avec précaution le Éviter les intersections option

Étant donné que l'option coupe ou efface la géométrie de toute entité qui se chevauche de n'importe quelle couche de polygone, n'oubliez pas de décocher cette option une fois que vous n'en avez plus besoin sinon, vous pouvez obtenir des géométries inattendues.

Activar atracção nas intersecções¶

Une autre option consiste à utiliser Activer l'accrochage à l'intersection. Il vous permet de vous accrocher à une intersection de calques d'arrière-plan, même s'il n'y a pas de sommet à l'intersection.

Vérificateur de géométrie¶

Un plugin de base peut aider l'utilisateur à trouver l'invalidité de la géométrie. Vous pouvez trouver plus d'informations sur ce plugin sur Plugin de vérification de géométrie.


Remerciements

Nous exprimons notre gratitude aux conservateurs d'herbiers consultés pour avoir mis des spécimens à disposition pour l'étude et à la réserve naturelle de Vale pour leur soutien lors de notre enquête. Nous remercions également les deux relecteurs anonymes et Thiago B. Flores pour leurs précieuses suggestions. Cette étude a été financée en partie par la Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Finance Code 001. Enfin, les deuxième et troisième auteurs remercient le CNPq pour le financement de la recherche (304406/2014-7 et 310385/2016-4 , respectivement).


Paquets Debian officiels moins pertinents

GMT est une collection d'outils qui permettent aux utilisateurs de manipuler des ensembles de données (x,y) et (x,y,z) (y compris le filtrage, l'ajustement des tendances, le maillage, la projection, etc.) et de produire des illustrations de fichier PostScript encapsulé (EPS) allant des simples tracés xy aux cartes de contour en passant par les surfaces illuminées artificiellement et les vues en perspective 3D en noir et blanc, tons gris, motifs hachures et couleurs 24 bits.

GMT prend en charge de nombreuses projections cartographiques courantes ainsi que la mise à l'échelle linéaire, logarithmique et de puissance, et est fourni avec des données de support telles que les côtes, les rivières et les frontières politiques.

gpscorrelate remplit les champs EXIF ​​(Exchangeable Image File Format) des photos numériques liés aux informations GPS (Global Positioning System) (par exemple : GPSLatitude, GPSLongitude, GPSAltitude, . ). Le fait de remplir ces champs est appelé « corrélation ».

Les entrées du processus de corrélation sont un ensemble d'images JPEG et de données GPS codées au format GPX (GPS Exchange Format).

Si les données GPS sont disponibles au moment précis où la photo a été prise (avec une granularité de 1 seconde), les données GPS sont stockées sans modification dans les champs EXIF. Si elles ne sont pas linéaires, l'interpolation des données GPS disponibles à des moments avant et après la prise de la photo peut être utilisée.

Un outil en ligne de commande (package gpscorrelate) et une interface utilisateur graphique GTK+ pour celui-ci (package gpscorrelate-gui) sont fournis.

Ce package contient l'outil de ligne de commande et la documentation au format HTML.


Paquets Debian officiels moins pertinents

GMT est une collection d'outils qui permettent aux utilisateurs de manipuler des ensembles de données (x,y) et (x,y,z) (y compris le filtrage, l'ajustement des tendances, le maillage, la projection, etc.) et de produire des illustrations de fichier PostScript encapsulé (EPS) allant des simples tracés xy aux cartes de contour en passant par les surfaces illuminées artificiellement et les vues en perspective 3D en noir et blanc, tons gris, motifs hachures et couleurs 24 bits.

GMT prend en charge de nombreuses projections cartographiques courantes ainsi que la mise à l'échelle linéaire, logarithmique et de puissance, et est fourni avec des données de support telles que les côtes, les rivières et les frontières politiques.

gpscorrelate は、デジタル写真画像の GPS (Global Positioning System) 情報に 関連した EXIF ​​(Exchangeable Image File Format) フィールド (例 : GPSLatitude, GPSLongitude, GPSAltitude など) を設定します。これらのフィールドの設定処理 は "補正"と 呼 ば れ て い ま す.

補正処理の入力は JPEG 画像一式と GPX (format d'échange GPS) フォーマットによ る GPS データの組み合わせで構成されます。

GPS (1 秒単位の精度で) 利用できる場合は、GPS データは無修正で EXIF ​​フィールドに格納されます。利用できない場合は、写真撮 影前と撮影後の GPS データを 線形 補 間 し た 値 を 利用 で き ま す.

(gpscorrelate パッケージ) と GTK+ 版グラフィカルユーザ インターフェース (gpscorrelate-gui パッケージ) の両方が提供されています。

HTML フォーマットによるドキュメ ントが含まれます。

Autres captures d'écran du paquet gpscorrelate
VersionURL
2.0-2https://screenshots.debian.net/shrine/screenshot/18948/simage/large-d7c40fb9ef917dbabf60fcf8269d939b.png

HERBE と呼ばれ、地理空間データの管理および分析、画像 処理、グラフィック/地図作成、空間モデリング、そして可視化に用いられる地理情 報システム (SIG) です。HERBE は現在世界中のくの政府機関や環境コンサルティング会社で利用されています。

HERBE システムが欲しい場合にこの仮想パッケージをインストールしてくだ さい。

MapServer 用のコマンドラインユーティリティを提供します。

MapServer は CGI ベースのインターネット地図サービス用フレームワーク であり、Open Geospatial Consortium (OGC) 標準をサポートします。 MapScript 内のスクリプト機能は提案される mapscript ライブラリパッケージ により提供されます。

Une boîte à outils graphique portable de haut niveau pour le développement d'applications graphiques hautes performances telles que les simulateurs de vol, les jeux, la réalité virtuelle ou la visualisation scientifique. Fournissant un cadre orienté objet au-dessus d'OpenGL, il libère le développeur de la mise en œuvre et de l'optimisation des appels graphiques de bas niveau, et fournit de nombreux utilitaires supplémentaires pour le développement rapide d'applications graphiques.

Ce paquet contient des utilitaires et des exemples (binaires).

Un système d'information géographique (SIG) gère, analyse et affiche des bases de données d'informations géographiques. QGIS prend en charge la visualisation et l'édition de fichiers de forme, le stockage de données spatiales avec PostgreSQL/PostGIS, la projection à la volée, la composition de cartes et un certain nombre d'autres fonctionnalités via une interface de plug-in. QGIS prend également en charge l'affichage de divers formats raster géoréférencés et de modèles numériques d'élévation (DEM), notamment GeoTIFF, Arc/Info ASCII Grid et USGS ASCII DEM.

Ce package fournit un outil polyvalent pour les cartes GPS au format GeoTiff ainsi que le format de carte vectorielle img de Garmin. QLandkarteGT est le successeur de QLandkarte. Parmi les diverses améliorations (par exemple, rendu de carte 2D/3D et demandes de ressources réduites), la principale différence est son architecture indépendante du périphérique.

De plus, QLandkarteGT sert d'interface aux outils GDAL, pour rendre le géoréférencement des cartes numérisées réalisable pour les utilisateurs. Contrairement à des outils similaires (par exemple QGis), son interface simple est particulièrement adaptée aux utilisateurs non scientifiques.

Viking vise à être facile à utiliser, mais puissant pour accomplir une grande variété de tâches liées au GPS. Il utilise un système de couches hiérarchique pour organiser les données GPS, les cartes et d'autres types de couches avec des données spatiales, telles que des lignes de coordonnées.

Certaines des choses pour lesquelles vous pouvez utiliser Viking sont :

  • Chargement et téléchargement de waypoints, de traces vers/depuis le GPS.
  • Suivi GPS et enregistrement de piste en temps réel.
  • Importation et exportation de fichiers gpx.
  • Préparation de pistes et de points de cheminement pour les voyages à l'aide de cartes de services tels que OpenStreetmap et Terraserver. Il vous suffit de télécharger les données sur votre GPS avant de partir. Les cartes ainsi que vos traces et points de cheminement peuvent également être imprimés et utilisés pendant le voyage.
  • Après les voyages, les traces et les points de cheminement du GPS peuvent être téléchargés, stockés, gérés et réutilisés lors de voyages ultérieurs.
  • Analyser les voyages en VHR et les randonnées, comprendre où vous êtes allé et à quelle distance vous étiez de quelque chose.
  • Créer des waypoints et des pistes à suivre pour vous rendre facilement dans un endroit où vous n'êtes jamais allé auparavant ou pour lequel vous n'avez pas de données GPS, mais des cartes Terraserver existent pour cela.
  • Faire des cartes avec des lignes de coordonnées.
  • Analyse de la vitesse à différents endroits, ajout de points de cheminement où vous avez oublié d'en marquer un mais avez ralenti ou arrêté.
Autres captures d'écran du package viking
VersionURL
1.7-1https://screenshots.debian.net/shrine/screenshot/16997/simage/large-635702633478109a9c2016047a78c6e4.png
1.7-1https://screenshots.debian.net/shrine/screenshot/16995/simage/large-6a934b3adbc7e93522c5aca91ba8269a.png
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Preuve supplémentaire du déclin de la population à grande échelle et de la contraction de l'aire de répartition de la chouette chevêche Athene noctua en Europe centrale.

L'intensification agricole a considérablement affecté les populations d'oiseaux des terres agricoles, réduisant considérablement les populations d'oiseaux des terres agricoles à travers l'Europe et diminuant leurs aires de répartition (Fuller et al. 1995, Donald et al. 2006, Wretenberg et al. 2006, Reif et al. 2008). Les réductions de population ont été solidement documentées pour un large éventail d'espèces des terres agricoles, y compris plusieurs espèces d'oiseaux des terres agricoles autrefois communes et répandues. Par exemple, les populations d'oiseaux communs des terres agricoles en Europe ont diminué d'environ 57 % au cours de la période 1980-2013 (PECBMS 2015), entraînant des aires de répartition considérablement réduites et des extinctions locales (Fuller et al. 1995). Bien que les déclins les plus marqués des populations d'oiseaux des terres agricoles se soient produits en Europe occidentale et septentrionale, des déclins de population à long terme ont également été enregistrés dans les pays d'Europe centrale et orientale (Reif et al. 2008, Vorisek et al. 2010). Vorisek et al. (2010) ont documenté que, parmi les oiseaux des terres agricoles, les résidents et les migrants sur de courtes distances ont enregistré des tendances démographiques négatives plus marquées que les migrants sur de longues distances. Cela suggère que des changements marqués dans le paysage agricole sur les aires de reproduction et les conditions hivernales sont des moteurs plus forts du déclin de la population que les conditions sur les zones d'hivernage et les routes migratoires. Les prédateurs aviaires des terres agricoles au sommet de la chaîne alimentaire écologique sont considérés comme d'importants indicateurs environnementaux des changements d'habitat (par exemple, Sergio et al. 2005, 2006) et peuvent être particulièrement fortement influencés par l'intensification agricole et la perte d'habitat.

La chouette chevêche (Athene noctua) est un prédateur des terres agricoles résidentiel, largement distribué dans une variété d'habitats semi-ouverts à travers l'Europe (van Nieuwenhuyse et al. 2008) mais principalement lié aux paysages agricoles en Europe occidentale et centrale (van Nieuwenhuyse et al. 2008, Salek & Lovy 2012, Salek et al. 2016). L'espèce est classée comme « moins préoccupante » dans la Liste rouge européenne (BirdLife International 2015) et certaines populations stables et en croissance ont été identifiées à travers l'Europe (par exemple, Kloibhofer & Lugmair 2012, Fiedler 2013, Kluschke 2013). Néanmoins, des déclins rapides de la population ont été signalés dans plusieurs pays d'Europe occidentale au cours des dernières décennies.

Par exemple, les populations ont diminué en Belgique, en Allemagne, aux Pays-Bas et au Royaume-Uni (van Nieuwenhuyse et al. 2008) et l'espèce est proche de l'extinction au Danemark et au Luxembourg (Lorge 2006, Thorup et al. 2010). Plusieurs programmes de conservation et plans de gestion locaux et nationaux ont été lancés pour arrêter le déclin des populations (par exemple Vossmeyer et al. 2007, van Nieuwenhuyse et al. 2008, Stange 2013, Sunde et al. 2015). Cependant, une situation encore plus alarmante a été signalée dans les pays d'Europe centrale où des déclins de population à grande échelle et des extinctions locales de la chouette chevêche ont été identifiés (Ille & Grinschgl 2001, Vogrin 2001, Zmihorski et al. 2006, Kloibhofer & Lugmair 2012) . En particulier, un déclin de 50 % de la population a été enregistré en Pologne entre 1994 et 2004 (Grzywaczewski 2006, van Nieuwenhuyse et al. 2008, Kitowski & Stasiak 2013) et la population actuelle est estimée à 500-1000 couples reproducteurs (BirdLife International 2015) . En Autriche, le nombre de couples reproducteurs en 2010 est tombé à seulement 74, situés dans la partie nord-est du pays (Ille in Dobry 2011). L'état de la population de la chouette chevêche en Hongrie est généralement insuffisamment connu, bien que certaines études indiquent des tendances de population stables (Gorman 1995, BirdLife International 2015).

La présente étude explore la situation actuelle de la chouette chevêche en République tchèque et en Slovaquie, qui diffèrent considérablement l'une de l'autre en termes de preuves scientifiques disponibles sur les changements à long terme de la distribution et des paramètres de population. Plus précisément, en République tchèque, des preuves solides des changements dans la répartition et la densité de population sont connues à partir de trois atlas de répartition des oiseaux nicheurs couvrant la période 1973-2003 (St'astny et al. 1987, 1996, 2006) et de trois programmes de surveillance à l'échelle nationale. en 1993-2006 (Schropfer 1996, 2000, Salek & Schropfer 2008). Ces études indiquent que l'aire de répartition de la chouette chevêche a diminué d'environ 60 % entre 1985 et 2003 (St'astny et al. 2006) et que la densité de population à grande échelle a diminué d'environ 70 % entre 1993 et ​​2006 (Schropfer 1996, Salek & Schropfer 2008). Un déclin continu de la population depuis le début de ce siècle a été signalé même dans les centres de distribution où la chouette chevêche avait atteint des densités de population relativement élevées (Salek 2014), conduisant inévitablement à une répartition de la population très fragmentée à l'intérieur du pays. Contrairement à la République tchèque, les tendances à long terme de la taille et de la répartition de la population sont généralement mal connues en Slovaquie. Pacenovsky (2002) a caractérisé la chouette chevêche comme étant répandue et nicheuse commune, confrontée à un léger déclin à long terme. Cependant, des études à l'échelle locale indiquent un déclin rapide de la population au cours des dernières décennies (Snirer et al. 2009, Dobry 2011, Mojzis & Kerestur 2013, Vaclav 2016).

Pour obtenir un aperçu réaliste de l'état actuel de la population de la chouette chevêche en République tchèque et en Slovaquie, il est extrêmement important d'évaluer sa répartition et les tendances de sa population. Des informations détaillées sur la répartition et les habitudes de reproduction de la chouette chevêche sont également cruciales pour les efforts de conservation de la nature, car elles permettent de cibler les mesures de conservation sur les zones encore habitées par cette espèce en déclin rapide. À l'aide de programmes de surveillance à l'échelle nationale basés sur des volontaires, nous avons donc examiné les densités et la répartition de la population locale et à grande échelle pour identifier les centres de distribution locaux et la taille de la population totale. Nous avons également étudié les préférences de reproduction pour identifier l'affinité de la chouette chevêche avec les habitats artificiels et naturels.

La répartition et la densité de population de la chouette chevêche ont été surveillées sur la base de deux programmes nationaux de volontariat en République tchèque (CZ) et en Slovaquie (SK), en Europe centrale. Les programmes de surveillance ont été réalisés au cours des années 2015-2016 en République tchèque et 2009-2014 en Slovaquie. Les zones d'étude étaient principalement réparties dans les paysages agricoles des basses terres et des hautes terres où les distributions historiques et actuelles de la chouette chevêche étaient principalement situées (Pacenovsky 2002, St'astny et al. 2006, Salek & Schropfer 2008) ou là où des études antérieures de l'espèce avaient été entrepris (Salek & Schropfer 2008, Salek 2014). Au total, le suivi a été réalisé dans 55 zones d'étude (30 en République tchèque et 25 en Slovaquie) couvrant une superficie totale de 17032,7 [km.sup.2] (10587,3 [km.sup.2] en République tchèque et 6445,4 [km.sup.2] en Slovaquie). La taille moyenne de la zone d'étude était de 309,7 [km.sup.2], avec une étendue de 19,5 [km.sup.2] à 1672 [km.sup.2] (Annexe 1). Les limites des zones d'étude individuelles ont été déterminées en fonction des modèles de paysage et de la composition de l'habitat ou en fonction de l'emplacement géographique utilisé dans les études précédentes sur la chouette chevêche (Salek & Schropfer 2008). Les limites des zones d'étude ont été définies par des diagrammes de Voronoï à distance euclidienne, qui définissent un groupe de points arpentés (points arpentés dans les villages) aux points environnants non arpentés (Aurenhammer 1991). Enfin, l'occurrence de la chouette chevêche a été projetée sur le quadrillage de 12 x 11,1 km utilisé pour les atlas des oiseaux nicheurs en République tchèque (St'astny et al. 2006) et en Slovaquie (Pacenovsky 2002) afin d'analyser les changements de distribution dans les deux pays. Toutes les analyses ont été effectuées dans un environnement d'information géographique à l'aide des outils ESRI et QGIS (ESRI 2014, QGIS Development Team 2014).

La surveillance de la chouette chevêche était basée sur une stimulation enregistrée de la voix territoriale, qui est la méthode la plus répandue pour détecter la présence de la chouette chevêche (van Nieuwenhuyse et al. 2008) et a été appliquée avec succès dans des programmes nationaux précédents en Europe centrale (Schropfer 1996, 2000, Salek & amp Schropfer 2008). La méthodologie a suivi le protocole d'enquête standard pour la chouette chevêche (Johnson et al. 2009), qui repose sur la diffusion d'une séquence d'appel avec la voix territoriale d'une durée de deux minutes et répétée trois fois. Chaque séquence était séparée par un intervalle d'une minute suivi d'une période d'écoute silencieuse de cinq minutes (Clewley et al. 2016). Le volume des diffusions a été ajusté au niveau de pression acoustique des appels naturels de la chouette chevêche (Jacobsen et al. 2013). La lecture a été immédiatement arrêtée lorsqu'une personne a répondu. Étant donné que la distribution récente de la chouette chevêche en Europe centrale est étroitement associée à des paysages dominés par l'homme (Salek & Schropfer 2008, Dobry 2011, Salek et al. 2013, 2016), la lecture a été principalement diffusée dans les établissements humains (par exemple agricoles et industriels immeubles, quartiers résidentiels anciens, bordures de quartiers habités). Cependant, plusieurs habitats semi-naturels (par exemple, parcs, jardins, vergers, avenues bordées d'arbres, vignobles ou peuplements de saules têtards) ont également été suivis. Le travail de terrain a été mené du coucher du soleil à minuit pendant la période d'enquête coïncidant avec la saison de pré-reproduction de la chouette chevêche en Europe centrale, du 1er mars au 30 avril (Johnson et al. 2009). Cette période coïncide avec l'activité vocale la plus élevée toute l'année des hiboux chevêches en Europe centrale (Exo 1989, Finck 1990). Le relevé a été effectué dans de bonnes conditions météorologiques (pas de vent ou vent doux, pas de précipitations) car les mâles sont connus pour répondre moins activement en cas de conditions météorologiques défavorables (Hardouin et al. 2008). La distance minimale entre deux localités surveillées était de 500 m pour éviter les biais dus à la grande mobilité des chevêches chevêches (Zuberogoitia et al. 2011). Les emplacements étaient considérés comme occupés si une occurrence de la chouette chevêche était enregistrée au moins une fois au cours de la période de relevé. Les densités de population ont été mesurées en nombre de mâles appelants/10 [km 2]. Les « centres de distribution » ont été définis comme des zones d'étude avec des densités de population dépassant 0,5 mâles appelant/10 [km.sup.2] (Salek & Schropfer 2008, Salek et al. 2013). Les lieux de reproduction attendus ont été déterminés comme des emplacements dans les territoires de la chouette chevêche où des comportements de reproduction répétés ou des nids ont été enregistrés (Salek & Schropfer 2008, Salek et al. 2013, Salek 2014). L'identification des lieux de reproduction attendus a été localement complétée par un suivi direct des nids et une communication avec les acteurs locaux.

Au cours de la période 2009-2016, nous avons suivi 2845 sites de reproduction potentiels. Parmi ceux-ci, 1968 étaient situés en République tchèque et 877 en Slovaquie. Au total, la présence de 325 mâles appelants dans 302 localités (94 mâles dans 84 localités en République tchèque et 231 mâles dans 218 localités en Slovaquie) a été enregistrée. La présence de l'espèce n'a pas été confirmée à 2520 emplacements. En République tchèque, la présence de la chouette chevêche a été enregistrée dans 40 carrés cartographiques, ce qui représente 20,8 % des carrés cartographiques contrôlés pour les hiboux chevêches (n = 192), mais seulement 6,4 % du nombre total de carrés cartographiques au niveau du pays (n = 628). En Slovaquie, la présence de la chouette chevêche a été confirmée dans 61 carrés cartographiques, qui représentent 37,7 % des carrés cartographiques contrôlés (n = 162) et 14,2 % de tous les carrés cartographiques disponibles (n = 429) dans le pays (Fig. 1). La densité de population moyenne de la chouette chevêche dans toutes les zones d'étude des deux pays était de 0,19 mâles appelant/10 [km 2]. La densité moyenne de population était cependant nettement plus élevée en Slovaquie (0,36 mâles appelant/10 [km.sup.2]) qu'en République tchèque (0,09 mâles appelant/10 [km.sup.2]). La densité de population dans les zones d'étude individuelles différait également de façon marquée (figure 2, annexe 1). La densité la plus élevée enregistrée était de 1,19 (zone d'étude = 43) en Slovaquie et de 0,33 (zone d'étude = 23) appelant des mâles/10 [km.sup.2] en République tchèque (Fig. 2). Les centres de distribution n'étaient situés qu'en Slovaquie et représentaient 11,3 % de la superficie totale des zones d'étude dans les deux pays. Dans 55 % des zones d'étude (superficie totale = 5946,7 [km.sup.2]) l'occurrence de la chouette chevêche n'a été enregistrée dans aucune année du suivi. La taille totale de la population reproductrice de la chouette chevêche a été estimée à 130 couples reproducteurs en République tchèque et à 550 couples en Slovaquie.

L'analyse des lieux de reproduction attendus de la chouette chevêche a confirmé une forte préférence pour les objets fabriqués par l'homme par rapport aux sites de reproduction d'origine dans les cavités des arbres (tableau 1). Sur un total de 325 territoires occupés, la plupart des gîtes larvaires attendus ont été enregistrés dans les bâtiments agricoles (55,7 %), suivis des bâtiments résidentiels (39,1 %). Les autres gîtes larvaires attendus étaient situés dans des bâtiments industriels (2,1 %) et des églises ou des châteaux (1,5 %). Deux gîtes larvaires dans des habitats naturels (vergers/jardins) ont été enregistrés et un seul gîte larvaire confirmé a été enregistré dans une cavité d'arbre, qui était située dans un verger au sein d'un établissement humain.

Notre étude fournit des preuves solides sur l'état actuel de la population de la chouette chevêche en République tchèque et en Slovaquie, sur la base des résultats de deux programmes de surveillance à l'échelle nationale. Ces programmes de surveillance constituent le premier programme coordonné à grande échelle de surveillance de la chouette chevêche en Slovaquie et la recherche la plus approfondie en République tchèque. En tant que tels, ils peuvent servir de base de référence importante pour l'analyse future des changements dans la répartition des hiboux et des tendances démographiques dans les deux pays. En général, nos recherches montrent un déclin important de la population et une contraction de l'aire de répartition de la chouette chevêche dans les deux pays, ce qui coïncide avec un déclin marqué de la population de l'espèce dans d'autres régions d'Europe centrale (Ille 1996, Ille & Grinschgl 2001, Vogrin 2001, Zmihorski et al. 2006, van Nieuwenhuyse et al. 2008). La densité moyenne de la population, estimée dans toutes les zones d'étude en République tchèque et en Slovaquie, a atteint 0,19 mâles appelant/10 [km.sup.2]. Ceci est nettement inférieur aux densités de population dans les pays voisins, par ex. en Pologne (0,7 mâles appelants/10 [km.sup.2], van Nieuwenhuyse et al. 2008), en Autriche (0,3-2 mâles appelants/10 [km.sup.2], Ille & Grinschgl 2001) ou en Allemagne (1,4 -1,7 mâles appelants/10 [km.sup.2], Zens 2005, van Nieuwenhuyse et al. 2008). Cependant, il existe des différences marquées dans les densités de population de chouettes chevêches enregistrées en République tchèque et en Slovaquie et entre les zones d'étude individuelles.

Grâce aux précédents programmes de surveillance à l'échelle nationale dans les années 1993-2006, nous avons pu analyser les changements dans la densité de population à grande échelle de la chouette chevêche en République tchèque. La densité de population actuelle de 0,09 mâles appelants/10 [km.sup.2] (2015-2016) est comparable à la densité enregistrée en 2005-2006 (0,1 mâles appelants/10 [km.sup.2], Salek & Schropfer 2008 ) mais a diminué d'environ 73 % par rapport au premier programme de surveillance en 1993-1995 (0,33 mâles appelant/10 [km.sup.2], Schropfer 1996). En Slovaquie, le manque de données à long terme sur la dynamique des populations empêche une évaluation détaillée des changements de densité de population. Cependant, la densité de population actuelle (0,36 mâles appelants/10 [km.sup.2]) est nettement inférieure aux densités de 1995-1999 (0,75-1,1 mâles appelants/10 [km.sup.2], Pacenovsky 2002) ou locales -des études à grande échelle réalisées au cours des années 1980 et 1990 (par exemple 1,1-3,5 mâles appelant/10 [km 2], Danko 1994, Danko et al. 1994). La densité de population en Slovaquie, bien qu'en déclin, est encore nettement supérieure à la densité moyenne actuelle en République tchèque.

Les densités de population à l'échelle locale de la chouette chevêche diffèrent également, allant de 0 à 1,2 mâles appelant/10 [km 2 ]. La majorité des zones d'étude n'ont que des densités de population faibles à moyennes (Fig. 1, Annexe 1). Ces zones peuvent être particulièrement sensibles à de petites diminutions du nombre de localités occupées, ce qui peut entraîner un isolement et une fragmentation supplémentaires des localités occupées, entraînant des extinctions rapides sur de vastes zones. Des exemples d'extinctions rapides à grande échelle de la chouette chevêche ont été documentés dans diverses régions du sud de la Bohême. En particulier, Pykal et al. (1994) ont signalé une densité de population moyenne de 0,24 mâles appelants/10 [km.sup.2] en 1992, mais ce chiffre est tombé à 0,09 mâles appelants/10 [km.sup.2] en 2000 (Salek & Berec 2001). Lors du suivi au cours de la période 2005-2006, l'occurrence de l'espèce n'a pas été enregistrée (Salek & amp Schropfer 2008) et notre propre suivi approfondi au cours de 2015-2016 n'a pas non plus enregistré l'occurrence de l'espèce. Contrairement à ces cas d'extinctions rapides et conformément aux études précédentes en Europe centrale et occidentale (Salek & Schropfer 2008, van Nieuwenhuyse et al. 2008, Dobry 2011, Salek et al. 2013, Salek 2014), nous avons enregistré plusieurs centres de distribution ("zones à haute densité") qui représentent les bastions actuels de la répartition de la chouette chevêche dans les régions étudiées. Bien que le nombre et la superficie de ces centres de distribution ne couvrent qu'une faible proportion des zones d'étude totales, ils peuvent servir de population source d'immigrants dans le paysage environnant (van Nieuwenhuyse et al. 2008, Salek 2014). Ces zones n'étaient cependant situées qu'en Slovaquie, en particulier dans les régions de plaine du sud et de l'est (Fig. 2, voir aussi Dobry 2011). Contrairement à un précédent programme de surveillance en 2005 et 2006, qui avait identifié quatre zones en République tchèque (Salek & Schropfer 2008), cette surveillance n'y a identifié aucun centre de distribution. Cependant, l'identification des centres de distribution peut être affectée par l'étendue spatiale des zones d'étude individuelles, car les zones locales à forte densité sont plus susceptibles d'être situées dans des zones d'étude plus petites. Par exemple, Salek (2014) a identifié quatre centres de distribution locaux où la densité moyenne de population atteignait 1,52 hommes appelant/10 [km.sup.2]. Ces zones contenaient 86 % de tous les mâles appelants enregistrés dans l'étude, mais ne représentaient que 15 % de la superficie totale de la région d'étude. Notre étude indique également que des extinctions et des contractions à grande échelle de la distribution de la chouette chevêche se sont produites au cours des dernières décennies, bien que ce schéma soit plus évident en République tchèque. In particular, the occurrence of the little owl was not confirmed in 63 % of the study areas in the Czech Republic and 44 % in Slovakia (Fig. 2). In previous monitoring programmes in the Czech Republic, the percentage of unoccupied study areas increased from 0 % in 1993-1995 to 59 % in 1998-1999 and 66 % in 2005-2006 (Schropfer 1996, 2000, Salek & Schropfer 2008). The percentage of unoccupied study areas in our monitoring across the Czech Republic (63 %) is comparable with the last monitoring programme in 2005-2006, although the total area of little owl monitoring increased by about 57 %. A contraction in the little owl's range is also obvious when we compared the percentage of occupied quadrants recorded in our research (Fig. 1) with data from atlases of breeding bird distributions in the Czech Republic and Slovakia during the 1980s and 1990s (cf. Pacenovsky 2002, St'astny et al. 2006). This comparison demonstrates that the number of currently occupied quadrants dropped about 91 % in the Czech Republic and 74 % in Slovakia.

The analysis of expected breeding places clearly shows that current breeding habitats of the little owl are situated within man-made habitats in human settlements. Agricultural buildings, in particular farmsteads, are the most important breeding habitats of the little owl. This finding corresponds to previous research in the Czech Republic and Slovakia (Pacenovsky 2002, Salek & Schropfer 2008, Dobry 2011, Salek 2014) and other Central European countries (van Nieuwenhuyse et al. 2008, Salek et al. 2013). In particular, our previous study found that the occurrence of the little owl in the Central Europe was correlated with cover of farmsteads at nest- and home range- scale (Salek et al. 2016). Farmsteads offer a high availability and diversity of suitable foraging, resting and breeding habitats for the little owl and several other farmland birds, including species of conservation concern (Hiron et al. 2013, Salek et al. 2015a, Rosin et al. 2016, Salek et al. unpublished data). The foraging and nesting suitability of farmsteads for the little owl and other farmland birds may substantially differ depending on the farmstead type. The majority of the little owl territories, but also higher abundance and diversity of other farmland birds, are placed within farmsteads with livestock breeding (Salek et al. 2013, Salek 2014, Salek et al. unpublished data) or traditional farmsteads with old buildings that offer higher nest-site availability (Rosin et al. 2016). Breeding territories within residential buildings, which were identified as the second most preferred breeding place, are also predominantly situated in older residential areas within human settlements. The preference for older residential areas was also recorded for the little owl (van Nieuwenhuyse et al. 2008) and other cavity-breeding birds inhabiting urban environments (Salek et al. 2015b). The original breeding habitats in the tree cavities within orchards or pollarded trees in farmland landscape accounted for the majority of little owl breeding places before the 1980s (Hudec 1983) but were confirmed in only one locality in 2010--a nest located in an old orchard in southern Slovakia (Sipkovsky 2012). The abandonment of natural breeding habitats was also recorded in other regions in the Central Europe (Haase 1993, Ille 1996, van Nieuwenhuyse et al. 2008).

The main reasons for the long-term population decline of the little owl in Central Europe were dramatic changes and transformation of the agricultural landscape, which resulted in the loss of suitable foraging habitats (for further discussion see Loske 1986, Salek & Schropfer 2008, van Nieuwenhuyse et al. 2008). Habitat loss and fragmentation of grasslands (especially pastures and other grasslands with short-sward vegetation, which are crucial foraging habitats of the little owl, see Grzywaczewski 2009, Salek & Lovy 2012, Salek et al. 2016), in connection with massive reduction of prey (e.g. large insect, small mammals), may result in food limitation during breeding season and thus lower breeding performance and higher adult mortality (Thorup et al. 2010). This factor was identified as an important driver of the little owl's decline in intensively used farmlands (Thorup et al. 2010, Salek & Lovy 2012). However, we do not believe that the steep population decline of the little owl during recent decades was caused by this factor, as the area of grasslands, mostly represented by pastures, increased significantly during this period in the Czech Republic. This fact is also reflected in increases in the populations of many grassland-specialist birds (Reif & Hanzelka 2016). Little owl populations may also be severely influenced by harsh winters with lengthy snow cover and cold ambient temperatures, especially in regions where the continental climate has most influence (Exo & Hennes 1980, Exo 1988, van Nieuwenhuyse et al. 2008). For example, Schropfer (2000) considered that rapid decline of the little owl between 1993 and 1999 in the Czech Republic was caused by harsh winters with long-standing snow cover. Climatic factors may also explain the ongoing retreat of the little owl distribution from previously occupied areas in the highlands (Pykal et al. 1994, Schropfer 2000, Salek & Schropfer 2008). While our study recorded the highest population densities at the lowest altitudes, this topic needs more investigation. Destruction of original natural habitats in open farmland and a subsequent increase in the number of pairs breeding in human settlements (especially agricultural buildings), has also resulted in high anthropogenic mortality such as collisions with vehicles (Exo & Hennes 1980, Hernandez 1988, Genot 1995, Jacobsen 2006), mortality in anthropogenic traps (e.g. drowning in water reservoirs/basins, death in chimneys and hay blowers, Genot 1995, van Nieuwenhuyse et al. 2008) or high predation pressure from synanthropic mammalian predators (e.g. stone martens Martes foina and domestic cats Felis domesticus, Luder & Stange 2001, van Nieuwenhuyse et al. 2008). Road casualties and artificial traps have been identified as the main reasons for little owl non-natural mortality in the Czech Republic (Salek et al. unpublished data) and thus mitigation of this threats may be important to stop population decline, especially in small and fragmented populations (Thorup et al. 2013).

Finally, increased population fragmentation, as a consequence of a declining habitat quality and low population densities, leads to isolation of individual sub-populations that are more prone to extinction due to deterministic and stochastic factors (Schaub et al. 2006, van Nieuwenhuyse et al. 2008).

In conclusion, our data demonstrate ongoing steep population decline and range contraction of the little owl in the Czech Republic and Slovakia, although the situation in the Czech Republic is more alarming. In the light of our results, the current population size of the little owl in the Czech Republic is estimated at 130 breeding pairs, which is an 87-94 % population decline compared to the period 1993-1995 (Schropfer 1996). The estimated population size in Slovakia is markedly higher, totalling 550 breeding pairs. However, this estimate represents a 31-45 % reduction in the population compared to 1980-1999 (Pacenovsky 2002). We propose that conservation authorities and conservation plans should respond immediately to this alarming situation with the introduction of short- and long-term measures to support remaining populations of the little owl. The little owl represents a sedentary species with small home ranges, high site fidelity of adults and short dispersal of offspring (van Nieuwenhuyse et al. 2008, Sunde et al. 2009, Salek & Lovy 2012). As such, effective conservation measures for supporting high-quality foraging habitats (e.g. spatiotemporal grassland management in the little owl territories, Thorup et al. 2010, Jacobsen et al. 2016) and nesting opportunities (e.g. installation of predator-safe nest boxes, Bultot et al. 2001, van Nieuwenhuyse et al. 2008, Habel et al. 2015) or reducing of anthropogenic mortality (e.g. elimination of anthropogenic traps, Thorup et al. 2013, Salek 2014) should be primarily implemented in recently occupied localities to facilitate dispersal and gene flow (stepping zones) between individual subpopulations.

We would like to thank the many volunteers involved in little owl monitoring in the Czech Republic and Slovakia. Without them, it would be impossible to provide such comprehensive data. We also thank Lars Bo Jacobsen for advice on research design and technical support during monitoring, Stanislav Grill for assistance with the geographic information system and preparation of maps and Mike Asquith for correcting the English manuscript. The work was partly supported by project GAJU 168/2013/P, CORO-SKAT (Conservation of raptors and owls Slovakia-Austria within the EU Slovak-Austrian Cross Border Cooperation Programme 2007-2013) and by EEA and Norway Grants in the Czech Republic (grant MGSII-52).

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Monika CHRENKOVA (1), Martin DOBRY (2,3) and Martin SALEK (4,5*)

(1) Department of Zoology, University of South Bohemia, Branisovska 31, 370 05 Ceske Budejovice, Czech Republic

(2) Raptor protection of Slovakia, Kuklovska 5, 841 04 Bratislava 4, Slovakia

(3) Pavol Jozef Safarik Univerzity in Kosice, Faculty of Science, Institute of Biology and Ecology, Srobarova 2, 040 51 Kosice, Slovakia

(4) Institute of Vertebrate Biology, Czech Academy of Sciences, Kvetna 8, 603 65 Brno, Czech Republic e-mail: [email protected]

(5) Faculty of Environmental Sciences, Czech University of Life Sciences Prague, Kamycka 1176, Suchdol, 165 21 Prague, Czech Republic


Discussion

Our analyses revealed strong and contrasting signals and selection patterns in the coding mtDNA genes of closely related penguin species, some of which correlated with patterns of sea surface water temperatures and chlorophyll concentrations. We identified a widespread signature of purifying selection (Ka/Ks < 1) across the mitochondrial genome, consistent with expected patterns if purifying selection were constraining the mitogenome evolution to maintain the OXPHOS proteins and functionality [20, 70]. These patterns included a signature of purifying selection in COX genes, especially COX1, which had Ka/Ks ratios close to zero for all comparison among species and genera. In contrast, one codon under positive selection was evidenced for ND4 and one for ATP8 (SLAC and FEL analysis respectively). Sea surface temperature (SST) was strongly correlated with the Ka/Ks ratio of ND4 and chlorophyll concentration was correlated with Ka/Ks ratios of COX1. The Ka/Ks ratio patterns for ATP8 varied widely among genera and there was only weak or no evidence of a correlation between genetic diversity of ATP8 and measured environmental factors. These results identify mtDNA candidate genes under selection which could be involved in broad-scale adaptations of penguins to their environment.

Evidence linking selection and gene function

NADH dehydrogenase

In metazoans, mitogenome complexes I through V are physically positioned relative to each other in accordance with their function, with the complex II genes residing in the nucleus [85]. A positively selected codon was detected by SLAC model on the mitogenome of penguins in the Complex I or NADH dehydrogenase gene (ND4). Complex I through IV generate the proton gradient in the intermembrane space of mitochondria. Complex I is the main entrance point of electrons and the largest complex of the respiratory chain. It catalyzes the transfer of two electrons from NADH to ubiquinone and translocates four protons across the inner mitochondrial membrane [7]. Complex I consists of different protein subunits, with fourteen homologous subunits present in all organisms, and which constitute the enzyme.

ND1 and ND2 are situated at the connection between the peripheral and the membrane arm, whereas ND4 and ND5 are at the distal end [86, 87]. If ND2, ND4 and ND5 are the actual proton pumping devices [86], mutations in these genes may alter the efficiency of the proton-pumping process. The concentration of codons under positive selection in specific domains of the mitogenome are very likely to be related to protein function [20, 88] and a meta-analysis of 237 vertebrates showed that most of the genes under positive selection were located in Complex I [89]. NADH dehydrogenase genes have also shown signatures of positive selection at a population level in birds (Parus spp.) in the ND2 gene [90], in lineages of an Australian bird (Eopsaltria australis) [20] in ND4 et ND4L. Similarly the Chinese snub-nosed monkey (Rinopithecus ssp.) showed evidence of adaptive variation related with physiological hypoxia and cold stress in altitude in ND2 et ND6 [91]. Few studies have assessed if selection on mtDNA genes is correlated with environmental variables [92]. In the Atlantic herring (Clupea harengus), significant positive selection was observed in ND2, ND4 et ND5. Correlations between genetic diversity and variation of environmental factors (temperature, salinity and latitude) were generally weak, although the authors addressed some correlation between temperature and genetic distances with ND3 et ND4L [92].

ATP synthase

In our study, the Ka/Ks ratio for ATP8 was lower than 1, suggesting negative selection for the gene, although it was higher than any other value for mtDNA genes in penguins. However, one codon of ATP8 (Complex V) showed evidence of positive selection (under model FEL). Complex V (or ATP synthase) is the final enzyme in the OXPHOS pathway and is ubiquitous throughout all forms of life and biological functions. The enzyme uses the energy stored in a proton gradient across a membrane to drive the synthesis of ATP from ADP and phosphate. Complex V uses the proton gradient resulting from the activity of the respiratory chain enzymes complexes I, III and IV for ATP synthesis, generating 95% of cellular ATP. Complex V is a multi-subunit complex with two functional domains, F1 and F0, for which ATP8 encodes a core subunit of the F0 component. Across mammalian evolution, ATP6 is more conserved, in contrast to the ATP8 subunit which has some highly variable sites with extreme amino acid changes of properties, suggesting that there are differences in its regulatory function among species [88].

Cytochrome c oxidase

COXI, complex IV, showed purifying selection in penguins, as has been observed across all Aves [32]. We estimated Ka/Ks ratios close to zero for all comparison among species and genera, and similar results were obtained using both the SLAC and FEL methods. These genes from complex IV represent the terminal complex of the respiratory chain. It catalyzes electron transfer from cytochrome c to molecular oxygen, reducing the latter to water. It has been postulated that Complex IV of the OXPHOS, in which COX1 is one of the two catalytic subunits, has the property of intrinsic uncoupling [93], through which it regulates and increases the coupling efficiency to produce ATP or heat. This mechanism is consistent with the negative selection observed for this gene, as adaptations can occur by changing the configuration of the protein, a mechanism that does not occur in complexes I and V.

Further studies are required to completely understand the factors constraining the evolutionary rate of mitogenomes in penguins. Evolution of protein sequences depends on functional constraints including differential gene expression, protein folding and connectivity, functional importance, and expression breadth among tissues [94]. Here, we discussed the implications of functionality of different mtDNA genes on the evolutionary rate of a protein. Alternatively, Zang and Yang [94], suggest that this rate may be predominantly influenced by its expression level rather than functional importance.

Mitogenomics and ecological-evolutionary hypotheses to explain selection

There are two hypotheses generally offered to explain patterns of mitochondrial genome evolution. The first is that temperature is a primary driver of selection and the evolution of mtDNA genes. For penguins, speciation and adaptation are seemingly strongly correlated with temperature differences of ocean water between the Antarctic and the tropics [35,36,37,38]. The mitochondrial OXPHOS generates both energy and heat, with the balance of each depending on the coupling efficiency of the electron transport chain to the ATP synthase activity [2, 3]. Less efficient energy production and more heat production would be beneficial for survival in cold environmental conditions [2]. A reduced proton leak would lead to incremental cold sensitivity that effectively constrains the biogeographic distribution of species with this pattern of mtDNA variation [4, 5]. Selection on mtDNA variation influencing mitochondrial bioenergetics would thus be plausible drivers of adaptation and speciation [6], and indeed we detected correlation between Ka/Ks from ND4 and sea suface water temperature which should be further investigated.

A second hypothesis is that the risk of starvation associated with restricted food availability (less abundant or less reliable food source) drives mtDNA gene evolution, since starvation can generate more efficient coupling of energy production by the OXPHOS pathway [7]. Three mechanisms have been suggested for the evolution of starvation resistance and each may be influenced by mitochondrial diversity: (a) greater energy reserves (lipid stores) (b) reduced rate at which reserves are utilized (c) and lowering of the minimal resources required for survival [7, 9]. Reducing energy requirements may occur by reducing ROS and heat production and thus increasing OXPHOS efficiency [8, 10]. Chl can be considered to be a measure or correlate of primary productivity and therefore resource availability in the Antarctic marine food web. Penguins as top predators, are dependent on the productivity of lower trophic levels. Therefore, the high variation in productivity of the habitats throughout the Spheniscus species distributional ranges may have led to the evolution of more efficient coupling in those species, compared to the stable environments of Emperor and Adélie penguins. For example, high variability in levels of Chl is observed within the range of S. humboldti, and becomes further exacerbated during El Niño events, leading to a higher probability of mortality due to starvation. In this circumstance, selection may favor OXPHOS efficiency rather than heat production. During El Niño events, the upwelling of nutrients is interrupted, reducing food availability and increasing water temperature in Chilean-Peruvian waters [95]. This affects fish abundance, causing increased Galapagos and Humboldt penguin mortality, nest desertion and large-scale movements [40, 42, 96]. Although Chl could be an important variable for mtDNA evolution, only a weak correlation between Ka/Ks ratio of COXI and Chl across small geographic scales was detected here. Therefore, our results should be further investigated in penguins not only at a species level, but also in populations of each penguin species across a gradient of sea surface temperatures (e.g. across latitudes) and chlorophyll levels.

Although ATP8 was not correlated to SST and Chl here, the Ka/Ks ratio values were higher than in any other gene compared. Moreover, it showed a remarkable pattern for all comparisons among species distributed in extremely different environments (tropical and hot temperate climate versus polar climate). We found contrasting results for ATP8. A. forsteri et Spheniscus had the lowest values for ATP8 genes in pairwise comparisons among all genera. This may be indicative of different mechanisms of adaptation among genes and species depending on their individual habitat requirements. However, we cannot discount the possibility that this gene is associated with other selective variables, which in turn are correlated with climatic and productive variations observed in the distributional ranges of penguins. Indeed, it was recently suggested that evolution of mitochondrial genes might be linked with pathogen variability [11].

An increasing number of studies have implicated mitochondria with innate immune responses, including the control of apoptotic signaling, sterile inflammation, and antibacterial and antiviral response [12,13,14,15]. Although it is uncertain what direct role mitochondrial encoded genes have in immune response, it bears further evaluation. Antarctica and the tropics differ considerably in virulence, ensemble, abundance, development and diversity of pathogens. Just recently, the influenza virus was detected in penguins in Antarctica [97,98,99]. Antarctic wildlife is particularly susceptible to infectious agents because of its geographic isolation and extreme environment, which increases the likelihood that the fauna has evolved under low “pathogen pressure” and are thus immunologically naïve [11].

Implications for future adaptation to changing environments

Ongoing human-induced climatic changes are predicted to have large impacts on the world biota, including penguin species [44,45,46, 100]. Pygoscelis species appear to be changing their distributions. P. papua populations have been increasing along the Antarctic Peninsula in association with an abrupt increase of water temperatures, while populations of P. adeliae et P. antarcticus have been decreasing [44,45,46]. The decline and disappearance of an A. forsteri colony was associated with the rise in local mean annual air temperature and decline in seasonal sea ice duration [101]. S. magellanicus populations have experienced increasing reproductive failure, measured in chicks’ mortality associated with starvation, rain, heat, and predation, which has been associated with climate change and an increase in frequency and intensity of storms [102]. S. humboldti et S. mendiculus have been historically affected by strong El Niño events causing high mortality, nesting delay, nest flooding and breeding failure [40,41,42, 96, 103]. El Niño events are becoming more intense and frequent due to global climate change [104, 105]. The decreasing food availability for penguins in South America during El Niño events [95], and for penguins in Antarctica during the past 50 years [106] has caused not only direct mortality. Increased mortality has also been attributed to compromised immune systems, since adequate nutrition is fundamental to maintaining a functioning immune system [107]. The expanding human activities in Antarctica also increase the risk of introduction of infectious diseases into this naïve wildlife community [108]. Therefore, selective pressures on mtDNA genes by environmental factors such as temperature, food availability and novel pathogens could intensify significantly with climate change.

The effect of climate change on gene evolution does not have to be direct. As penguins are top marine predators, changes at all trophic levels will affect penguin population demography [109]. However, understanding the genes involved in adaptation to climate by penguin species may permit us to predict how the species are physiologically limited and how they may be able to respond to environmental changes such as climate warming.


Remerciements

We thank all the Bylot Island field teams for their assistance in this project over the years. The research relied on the logistic assistance of the Polar Continental Shelf Program (Natural Resources Canada) and of Sirmilik National Park. The research was funded by Polar Knowledge Canada, the Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada (Discovery Grants and Frontiers to Discovery programs), the Northern Student Training Program of Indigenous and Northern Affairs Canada, and the Canadian Network of Centres of Excellence ArcticNet. We thank Doug Morris for his comments on our manuscript.

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